효소의 작용과 조절 (쉽게 배우는 생화학 13)

 단백질의 주요 기능 중 하나인 촉매작용, 효소(enzyme)에 대해서 알아보겠습니다. 효소가 없다면 생물은 생명활동 자체가 불가능합니다. 효소의 특징과 작용방식에 대해 알아보고 구조 모형에는 어떤 가설이 있는지, 또 효소를 통한 조절은 어떻게 이루어지는지 간단히 설명해드겠습니다.

 

효소의 작용과 조절

 

효소: 세포의 촉매

 최근에 발견된 RNA 효소 또는 리보자임(ribozyme)을 제외한 모든 효소는 단백질로 이루어져 있습니다. 세포 내 생명활동은 거의 생화학 반응으로 구성되어 있기 때문에 효소가 없다면 대사 속도가 현저히 떨어질 것입니다. 따라서 세포는 효소 없는 생명활동을 영위할 수 없습니다.

 

 

화학반응에 대한 개요

 세포의 생명활동을 위한 대부분의 화학 반응에는 에너지가 필요합니다. 그래서 모든 생물들은 광합성 또는 섭식활동을 통해 에너지를 얻습니다. 생체 내가 아닌 실험 환경에서 이 에너지는 보통 열로 공급됩니다. 절대 영도(-273.1℃) 보다 높은 온도에서 모든 분자들은 진동에너지를 가지며, 이 에너지는 분자가 가열될수록 증가합니다. 

 

 화학반응을 간단히 설명하자면, A+B → C 로 표현할 수 있습니다.

온도가 증가할수록 A 분자와 B 분자는 더 활발히 충돌하게 됩니다. 충돌하는 분자들이 최소량의 에너지, 즉 활성화 에너지 또는 활성화 자유에너지를 가지고 있을 때 화학반응이 일어나게 됩니다. 그러나 모든 충돌이 화학반응을 일으키는 것은 아닙니다. 왜냐하면 분자들 중 일부만이 반응할 수 있는 충분한 에너지 또는 정확한 위치를 가지기 때문입니다. 분자 간의 충돌을 증가시키는 또 다른 방법은 반응물질의 농도를 증가시키는 것입니다.

 

 그러나 생물에게 있어 고온은 구조가 약한 물질을 파괴시키며, 세포 내 반응물의 농도도 보통 낮습니다. 이러한 문제를 해결해 주는 것이 바로 효소입니다.

 

효소의 특징

 효소의 작용은 생물에 있어 에너지와 생체물질들을 효율적으로 이용하고 보전하는 데 매우 중요합니다. 그 특징은 다음 두 가지로 요약할 수 있습니다.

 

1. 효소적 촉매작용의 속도가 탁월하게 높다.
2. 무기촉매와는 현저히 다른 촉매반응으로 매우 특이적이다.

 이러한 특징 덕분에 생물은 일정한 체온 범위 내에서 수많은 대사활동이 가능한 것입니다.

 

효소의 작용

 효소의 작용에 대해 알아보려면 촉매의 역할에 대해 짚고 넘어가야 합니다. 촉매는 화학 반응률을 증가시키지만 반응에 의해 영구히 변화되지 않는 특이성이 있습니다. 즉 촉매는 화학 반응에 필요한 활성화 에너지를 낮추는 작용을 합니다.
 조금 더 쉽게 설명하자면, A와 B가 화학반응을 일으켜 C가 된다고 할 때 촉매 없이 필요한 에너지가 500이라고 한다면, 촉매가 있을 땐 에너지가 80만 있어도 반응이 일어난다는 의미입니다.

 

 화학 반응이 일어나지 않고 에너지가 낮은 평온한 상태를 기저 상태라고 합니다. 반대로 화학반응의 정점(apex)을 전이 상태(transition state)라고 합니다.

 활성화 자유에너지는 1분자의 기질(substrate)을 기저상태에서 전이 상태까지 올리는 데 필요한 에너지를 의미합니다. 

 

무기촉매와 효소

 실험실에서 사용할 수 있는 무기촉매 반응의 경우에도 보통 열의 형태로 에너지를 필요로 합니다. 뿐만 아니라 이 촉매들의 대부분은 비특이적입니다. 즉 다양한 반응을 가속화시킵니다. 그러나 효소는 적정 온도에서 작용하고 촉매 하는 반응이 매우 특이적입니다.

 

 무기촉매와 효소의 차이는 구조에서 비롯됩니다. 무기촉매와 달리 효소는 활성자리(active site)라고 하는 독특한 결합 표면을 가지고 있습니다. 기질(substrate)이 효소의 활성자리에 결합하는데, 이는 거대한 효소 분자상에 있는 작은 틈(crevice)과 같습니다. 그러나 활성자리는 단지 기질의 결합부위만이 아니라 효소의 촉매 반응에도 관여합니다.

 

효소의 구조 모형

 효소의 활성자리의 모양과 전하분포 등은 기질의 구조가 전이상태처럼 보이게 합니다. 즉 효소 구조는 기질이 알맞은 위치에 놓이도록 합니다. 따라서 효소와 기질이 결합한 형태, 효소-기질 복합체(enzyme-substrate complex)의 에너지는 활성화 자유에너지에 더 가깝게 되는데, 이는 생성물(product)을 만드는 데 필요한 에너지가 줄어든다는 뜻입니다. 그 결과 효소-촉매 반응속도가 증가하게 됩니다. 그 외에 정전기적 효과(electrostatic effect)와 일반 산-염기 촉매(acid-base catalysis)도 효소-촉매 반응속도를 증가시킵니다.

 

 보편적으로 알려진 Emil Fischer의 자물쇠-열쇠 모형(lock and key model)은 부분적으로 효소의 특이성을 잘 설명해주는 가설입니다. 활성자리와 기질은 상보적인 구조를 하고 있기 때문에 각 효소는 한 종류의 특정 기질과 결합합니다. 기질 전체의 모양과 전하분포가 효소의 활성자리로의 진입과 상호작용을 좌우합니다.

 

 Daniel Koshland는 효소의 유연한 구조(relaxed conformation)를 고려한 유도적응 모형(induced-fit model)을 제안하였습니다. 이 모형에서는 기질은 유연성 없는 활성자리에는 정확하게 맞지 않습니다. 그 대신 효소와 기질 사이의 비공유결합이 활성자리의 3차 구조를 변화시켜 그 모양을 기질의 모양에 맞도록 유도해 줍니다.

 

효소의 조절

 일부 효소들은 촉매 활성을 위해 기질 이외에 효소 보조인자(cofactor)를 필요로 합니다. 보조인자에는 마그네슘이온, 아연이온 같은 무기이온과 조효소(coenzyme) 등이 있습니다. 보조인자가 결여된 효소의 단백질을 아포효소(apenzyme)라 하고, 보조인자가 결합된 효소를 홀로효소(holoenzyme)이라고 합니다.

 

 어떤 효소들은 세포 내의 안정한 환경을 유지하기 위해 그 활성을 조절하기도 합니다. 예를 들어 세포는 효소-촉매 반응속도의 조정을 통해 영양물질의 농도 변화에 효과적으로 반응합니다. 활성물질 또는 억제제들은 효소의 합성 또는 공유 결합 변경을 조절하여 효소 활성을 통제합니다.

 

 

 오늘 내용을 요약하자면 효소는 세포 내 촉매입니다. 대부분의 효소는 단백질로 구성되어 있으며, 효소와 촉매의 반응률은 비효소 촉매 반응률보다 훨씬 더 큽니다. 효소는 화학 반응을 일으키는 데 필요한 활성화 에너지를 낮추는 작용을 합니다.